Посвящаю 70-летнему юбилею
родного биологического факультета
МГУ им.М.В.Ломоносова

Предисловие

Начало наших исследований движений глаз относится к 1967 году. После окончания аспирантуры при Институте нормальной и патологической физиологии АМН СССР я был распределен во ВНИИ медицинского приборостроения в лабораторию электронного зрения (заведующий - д.т.н. В.Ф.Гудов), которая начинала заниматься разработкой приборов для слепых и слабовидящих. В этой лаборатории я отвечал за медико-биологическое обоснование требований к данным приборам. К этому времени в институте под руководством кандидата технических наук В.Ф.Ананина был создан прибор для регистрации микродвижений глаз, который позволял регистровать движения глаз как в норме, так и в патологии (у слепых и слабовидящих). Проводились комплексные исследования зрительных функций: движения глаз, острота зрения, поле зрения, контрастная чувствительность, реакция зрачка, аккомодация и другие показатели.

В 60-е годы изучению движений глаз уделялось большое внимание как у нас в стране, так и за рубежом. В России этому способствовал выход книги А.Л.Ярбуса "Роль движений глаз в процессе зрения" (1965), которая была воспринята с большим интересом разными специалистами и довольно быстро была переведена на многие языки. Были созданы группы по изучению движений глаз при разных научно-исследовательских институтах (В.Д.Глезер и Л.И.Леушина, А.Р.Шахнович, В.И.Зинченко и Н.Ю.Вергилес, А.А.Митькин, Ю.Б.Гиппенрейтер, Э.С.Аветисов и И.Л.Смольянинова, Н.Ф.Подвигин и др.). Большой интерес к движениям глаз проявляли военные, рассматривавшие глаз как идеальную самонаводящуюся систему. К сожалению, по разным причинам интерес к этой проблеме снижался.

Мы влились в общий поток исследовательской работы, когда особенно остро стоял вопрос о механизме возникновения микросаккад при фиксации неподвижной точки. По-видимому, с подачи военных утвердилось представление, что микросаккады выполняют коррекционную функцию; они, якобы, корректируют ошибку, возникшую во время дрейфа. Эта упрощенная схема сервомеханизма прочно вошла в руководства (в учебники в том числе) и направила исследователей по ложному, как нам кажется, пути. Велись работы по поиску сигнала, запускающего микросаккаду, в отрыве от изучения механизма других саккад.

Наши первые исследования на слепых людях наглядно показали, что у них регистрируются четкие саккады, несмотря на то, что запускающего сигнала с сетчатки не могло быть. Это заставило нас задуматься над справедливостью коррекционной теории и искать иное объяснение механизма возникновения саккадических движений глаз. Такая постановка задачи увлекла нас на долгие годы. Работа в основном осуществлялась на чистом энтузиазме и была большей частью построена на личных связях. К примеру, когда потребовалось проведение исследований с участием испытуемых с нормальным зрением, мои усилия поддержал главный врач физкультурного диспансера №5 г.Москвы С.П.Сидоров. В ведущих отечественных журналах были опубликованы результаты нашей совместной работы, в которых утверждалось предположение о недетерминированной природе саккад. В 1975 году С.П.Сидоров успешно защитил кандидатскую диссертацию (руководители: Э.С.Аветисов и В.А.Филин).

В процессе работы мы пришли к выводу о целесообразности исследования движений глаз в патологии. Встреча с врачом-нейроофтальмологом С.А.Охоцимской помогла нам реализовать этот замысел на самом высоком научном уровне. Это был интересный период в нашей работе, который принес нам настоящее удовлетворение. В клинике нервных болезней при Московской медицинской академии им.И.М.Сеченова довольно быстро была смонтирована установка и работа закипела. Нам удалось провести разносторонние исследования и получить интересные данные, которые были опубликованы в печати и обобщены в диссертации С.А.Охоцимской (руководители И.М.Иргер и В.А.Филин).

В то же самое время другая установка была размещена в отделе охраны зрения детей при МНИИ глазных болезней им. Гельмгольца (зав. Э.С.Аветисов), где совместно с доктором медицинских наук И.Л.Смольяниновой проводились исследования движений глаз при косоглазии. К сожалению, полученные результаты были проанализированы недостаточно. Совместно с кандидатом биологических наук Т.Ф.Филиной мы получили интересные данные, касающиеся характеристики саккад у младенцев, а также раннего выявления косоглазия по асимметрии в ориентации саккад. Эта работа, требующая длительного наблюдения (в течение нескольких лет), позволила нам убедиться в диагностической ценности автоматии саккад.

Продолжительный период работы во ВНИИ медицинского приборостроения не всегда был благоприятным для проведения научных исследований: зачастую довольно много времени и сил приходилось отдавать опытно-конструкторской работе. Тем не менее, в целом удалось сделать довольно много, в частности усовершенствовать методику регистрации движений глаз, оформить несколько изобретений, осуществить обработку данных. Результаты научных исследований были опубликованы в ряде статей и легли в основу докторской диссертации. К сожалению, она была встречена руководством института без особого энтузиазма, и даже были предприняты попытки блокировать работу. Только благодаря настойчивости и целеустремленности мне удалось одержать победу над далекими от науки чиновниками с партийными билетами.

Переход в Институт физиологии АМН СССР (директор - К.В.Судаков) позволил завершить работу над диссертацией и защитить ее. Однако здесь поджидало другое испытание: рецензент ВАК дал несколько странное заключение о работе. Он, в частности, писал: "Работа сугубо теоретическая и не имеет практического значения". Это причинило мне немало беспокойства. В кулуарах ВАК шли такие разговоры: "Работа, действительно, теоретическая, и, может быть, даст практические результаты где-нибудь в третьем тысячелетии, так что стоит ее утвердить". Меня поддержал председатель медико-биологического отделения ВАК Донат Семенович Саркисов, за что я ему благодарен.

Теперь, спустя годы, я могу с гордостью сказать, что практических результатов от моей "сугубо теоретической" работы не пришлось долго ждать.

Я организовал и возглавил Московский Центр "Видеоэкология". Вначале много сил ушло на решение организационных вопросов, так как все создавалось на голом месте, начиная с аренды помещения, но в итоге судьба вознаградила нас. Видеоэкология, родившаяся на базе наших исследований, уже внесла свой вклад в улучшение облика Москвы и других городов России, она востребована временем, преподается в школах и ВУЗах, часто освещается средствами массовой информации, с интересом воспринимается на отечественных и зарубежных конференциях и деловых совещаниях.

В 1997 году вышла из печати моя первая монография "Видеоэкология. Что для глаза хорошо, а что - плохо", а в 1998 году она была переведена на английский язык. В нее вошел частично и материал по автоматии саккад, однако далеко не весь, и сейчас у меня есть возможность восполнить этот пробел, тем более, что материал не устарел. В этом я мог убедиться на конференциях по зрительному восприятию (ECVP - 96, ECVP- 97 и ECVP-99, соответственно Страсбург, Хельсинки и Триест), а также на симпозиуме "Eye movements and vision in the natural world" (Амстердам, 2000).

В 1998 году исполнилось 30 лет с выхода в свет моей первой публикации по автоматии саккад (1968). Это были годы непрерывного научного поиска и борьбы. Без специального финансирования, научного коллектива, наличия постоянного помещения и оборудования, работа, тем не менее, шла в выбранном направлении. Нам удалось найти единомышленников и выполнить большой объем научных исследований. В какой-то мере нам повезло: мы начинали работать "с чистого листа"; в нашем новом коллективе не было непререкаемых авторитетов, не было предыдущих исследований, не было каких-либо общепринятых концепций. Как единственный биолог (большая часть сотрудников лаборатории электронного зрения состояла из инженеров, далеких от проблем саккадических движений глаз) я чувствовал себя свободно и мог высказывать любую точку зрения, кроме того меня во многом поддерживал к.т.н. В.Ф.Ананин. Ни в одном из других "зрительных" коллективов о такой свободе я не мог бы и мечтать, не могло бы и речи идти о концепции об автоматии саккад, так как это был вызов установившимся представлениям - вещь, по тем временам, недопустимая. Имея такую свободу и будучи увлеченными своим делом, мы постоянно печатались в ведущих журналах, регулярно делали сообщения на конференциях, а также на семинарах научных отделов и лабораторий, возглавляемых Э.С.Аветисовым, А.И.Есаковым, А.Л.Бызовым, А.А.Митькиным, на заседаниях физиологического общества ( председатели: К.В.Судаков и И.А.Шевелев). Критические замечания, советы и пожелания нами с благодарностью учитывались в дальнейшей работе при написании монографии.

По материалам наших исследований была подготовлена заявка на открытие под названием: "Свойства автоматии саккад глазодвигательного аппарата". Заявка в какой-то мере определила замысел и рубрикацию книги "Автоматия саккад", предлагаемой вниманию читателя. Автор считает своим долгом выразить благодарность рецензентам: Г.И.Рожковой, А.А.Митькину и А.Н.Лебедеву за ценные замечания, сделавшие эту книгу лучше, В. Калинину за оформление обложки, Е.В.Сартаковой за помощь в работе и И.А.Канидьевой, осуществившей компьютерную верстку.

Введение

Согласно утвердившемуся представлению, большинство быстрых движений глаз (скачки, или саккады) возникают рефлекторным путем в ответ на некий стимул [Андреева Е.А., 1982; Гиппенрейтер Ю.В., 1969; Глезер В.Д., 1965, 1975; Cornsweet T.N., 1956; Ditchburn R.W., Ginsburg B., 1953; Ditchburn R.W., 1955, 1980]. Типичными рефлекторными саккадами считаются саккады, возникающие помимо воли и желания субъекта в ответ на появление в боковой части поля зрения нового объекта. В экспериментальной обстановке аналогичные рефлекторные саккады вызываются при наблюдении испытуемым за попеременно включающимися светящимися точками, видимыми ему под заданным углом. В результате такой саккады изображение нового объекта или новой светящейся точки перемещается с периферии сетчатки в область ее наилучшей разрешающей способности-фовеа. Исходя из морфологических особенностей сетчатки глаз предполагалось, что "основное назначение скачков - менять точки фиксации, направлять наиболее совершенную область сетчатки (fovea) на тот или иной элемент объекта восприятия" [Сеченов И.М., 1952]. Это объяснение справедливо только в отношении макросаккад, вызываемых перемещениями объекта, превосходящими по размеру фовеа (1,5 - 2,0 угл.град). Однако рефлекторные саккады возникают и в том случае, когда новая светящаяся точка находится в пределах фовеа [Гиппенрейтер Ю.В., 1969; Глезер В.Д., 1959; Ярбус А.Л., 1965]. При этом экспериментально показано, что пороговое смещение, вызывающее глазодвигательный рефлекс, составляет 6 угл.мин. Следовательно, стимулом рефлекторной саккады является смещение изображения объекта на сетчатке не менее, чем на 6 угл.мин.

Аналогично объясняли и механизм возникновения микросаккад при фиксации неподвижной точки [Гиппенрейтер Ю.В., 1969; Глезер В.Д., 1959, 1975; Cornsweet T.N., 1956; Fiorentini A., Ercoles A.M., 1966; Miles F.A., 1986; Wess P., 1941]. При этом предполагалось, что стимулом для микросаккад было не скачкообразное смещение точки фиксации, а плавное ее отклонение от первоначального положения в результате дрейфа и появления при этом сигнала рассогласования [Андреева Е.А., 1982; Андреева Е.А., Вергилес Н.Ю., Ломов Б.Ф., 1975; Глезер В.Д., 1959; Cornsweet T.N., 1956]. По мнению Корнсвита [Cornsweet T.N., 1956], вероятность появления микросаккад возрастает по мере увеличения сигнала рассогласования и, когда он достигает 7 угл.мин, неизменно появляется коррекционная микросаккада. Отсюда следовал вывод о том, что микросаккады генерируются зрительной системой, т.е. зрительная система, как говорит Корнсвит [Cornsweet T.N., 1956], "запускает саккаду". Как бы обобщая точки зрения по механизму макро- и микросаккад, В.Д.Глезер в 1959 году писал: "Глазодвигательный рефлекс возникает лишь при выходе объекта фиксации из зоны, независимо от того, чем вызван выход, - дрейфом или смещением объекта" [Глезер В.Д., 1959, c.278].

В изучении механизмов других саккадических движений глаз также был сделан акцент на поиск некоего запускающего стимула. Примером может быть объяснение механизма быстрой фазы (саккады) вестибулярного нистагма. По мнению Мак-Кэбе [McCabe B.F., 1965], в процессе медленной фазы нистагма происходит "накопление стимула в высокопороговых ретикулярных нейронах" и по достижении определенного порога эти нейроны "активируются и дают начало переключательной реакции", т.е. быстрой фазе. Одновременно происходит торможение потока импульсов медленного компонента. Так совершается нистагменный цикл. Как можно видеть, в возникновении нистагма предпочтение отдается медленной фазе, а быстрой отводится пассивная, зависимая роль, связанная с "отсеканием" медленной фазы. Несмотря на гипотетичность данной точки зрения, появившейся более 30 лет назад, она повторяется в неизменном виде в отечественной и зарубежной литературе [Дель'Оссо Ф., 1983; Зее Д.С., 1983; Курашвили А.Е., Бабияк В.И., 1975; Левашов М.М., 1984; Leigh R.J., Zee D.S.,1980].

Хорошо известно, что глаза совершают саккады и в тот период, когда человек полностью переключился на восприятие слуховых сигналов или сосредоточился на умственной деятельности [Гиппенрейтер Ю.В., 1969; Глезер В.Д., 1959; Филин В.А., Сидоров С.П., 1972]. В такие периоды относительного бездействия зрительной системы движения глаз, лишенные функциональной нагрузки, тем не менее совершаются во всем их многообразии. По мнению психологов, занимавшихся этой проблемой, мыслительная деятельность вызывает визуализацию сцен, которая включает зрительный перцептивный процесс, а последний в свою очередь организует движения глаз, в том числе и саккады [Гиппенрейтер Ю.В., 1969; , Зинченко В.П., Вергилес Н.Ю., 1969].

Аналогичной визуализацией объясняется и механизм возникновения саккад во время сна (быстрые движения глаз в парадоксальной стадии сна). Исследователи предполагают, что сновидения сопровождаются зрительными сценами, "рассматривание" которых и приводит к саккадам, как при истинном зрительном восприятии [Aserinsky E., Kleitman N., 1953]. Данная гипотеза была основана на опросе взрослых испытуемых: когда их будили в момент быстрых движений глаз (парадоксальная стадия сна), они нередко сообщали о сновидениях [Aserinsky E., Kleitman N., 1953, Snyder E., Scott J., 1972]. Однако несмотря на то что впоследствии не было обнаружено полной корреляции между быстрыми движениями глаз и сновидениями (26% испытуемых не видели снов в период быстрых движений глаз, либо видели их в 12% случаев в отсутствие быстрых движений глаз, в стадии медленного сна) [Snyder E., Scott J., 1972], в литературе прочно закрепилась точка зрения о сновидениях, инициирующих саккады.

Считается, что при восприятии сложных картин саккады запускаются командами высших отделов мозга, адресованными к подкорковым глазодвигательным центрам. Основой таких команд является необходимость в извлечении дополнительной информации от видимой картины, в особенности в установлении взаимоотношений частей картины. Такие саккады не могут быть названы рефлекторными в полном смысле этого слова, хотя они и инициированы зрительной информацией.

Таким образом, анализ литературных данных свидетельствует о том, что при поиске механизмов саккадических движений глаз многие исследователи сводили свои усилия к нахождению стимула, запускающего саккаду. В одном случае это было смещение объекта, в другом- появление сигнала рассогласования (микросаккады), в третьем- накопление сигнала в нейронах ретикулярной формации (быстрая фаза вестибулярного нистагма), в четвертом - визуализация картины, когда ее в действительности нет, и, наконец, в пятом - появившийся интерес у наблюдателя к деталям видимой картины. Все эти точки зрения объединяет один общий подход: во всех случаях отдельная саккада рассматривается как детерминированный процесс, обусловленный некими побудительными причинами.

Однако попытка объяснять все многообразие саккад с позиций канонической схемы поддержания гомеостаза (сигнал рассогласования, замкнутый контур, ответная реакция, сервомеханизм, рефлекторная дуга и т.п.) встречается с серьезными трудностями, особенно когда речь идет о саккадах, возникающих без внешних побудительных причин, как это имеет место у слепых [Филин В.А., 1987; Филин В.А. и др. 1968, 1969]. С детерминистских позиций трудно дать исчерпывающее объяснение неизменному числу саккад у одних и тех же испытуемых при решении ими разных зрительных задач, например при фиксации неподвижной точки и при чтении [Cunitz R.J., Steinman R.M., 1969], при сопоставлении двух пар отрезков, изображение одной из которых больше фовеа (макрообъекты 4-6угл.град), а другой - меньше (микрообъекты 0,4-1,0угл.град) [Бороздина Л.В., Гиппенрейтер Ю.В., 1969]. В случае малых размеров изображения, которые вписывались бы в размер фовеа, можно было бы ожидать уменьшения числа саккад или полного их отсутствия. Однако число саккад было таким же, как и при сравнении больших отрезков: интервал между саккадами в двух сериях составлял 0,2-0,4с.

С детерминистских позиций трудно дать исчерпывающее объяснение: почему глаза никогда не стоят на месте, а совершают непрерывные саккады? По этому поводу П.Колерс писал: "Глаз бодрствующего взрослого человека постоянно находится в движении; это не плавное, а саккадическое движение, в котором остановки чередуются с быстрыми скачками" [Колерс П., 1970, c.51]. Он утверждает, что "...никакие самые упорные попытки зафиксировать взгляд на какой-либо одной точке не приводят к полному устранению нистагмических движений глаз; у здорового человека они исчезают только в состоянии сна" [Колерс П., 1970, с.31].

Наши исследования по изучению механизма возникновения саккадических движений глаз начинались с изучения движений глаз у слепых [Филин В.А., 1987; Филин В.А. и др., 1968, 1969]. Уже у первых испытуемых были обнаружены микросаккады при фиксации мнимой точки. На основании этого еще в 1968 году мы предположили, что "нет основания связывать происхождение саккад с рефлекторными влияниями" [Филин В.А., 1987; Филин В.А. и др., 1968, с.31]. В последующей нашей работе это предположение нашло дальнейшее развитие: "Наличие у слепых скачков представляет большой интерес для понимания их механизма, а также для оценки их роли в физиологии зрения. Наши данные не согласуются с распространенной точкой зрения, согласно которой формирование скачка осуществляется только на основании зрительной оценки" [Глезер В.Д., 1959; Cornsweet T.N., 1956]. У слепых такой оценки не может быть, и, тем не менее, у них регистрируются саккады. Мы считаем, что механизм саккады нельзя рассматривать только как рефлекторный ответ, вызванный смещением изображения за пределы фовеа.

На основании этих данных нами был сделан вывод о том, что в норме саккадические движения глаз обусловлены постоянно идущими в определенном ритме эфферентными посылками. Причем, "афферентный приток от сетчатки не является определяющим фактором в ритмической работе структур мозга, ответственных за такую ритмику, так как отсутствие притока не приводит к исчезновению саккад у слепых, а также не вызывает заметного уменьшения числа саккад у зрячих при регистрации движений глаз в темноте"[Филин В.А., 1987; Филин В.А. и др. 1968, с.31,с.55].

Проведенные расчеты критического интервала, при котором невозможно осуществление рефлекторной дуги, позволили высказать следующую точку зрения: "Из всего сказанного следует, что скачки могут быть только центрального происхождения и генерируются неким гипотетическим центром, который продолжает свою деятельность и после исключения афферентного притока от сетчатки, как это бывает у слепых" [Филин В.А., Ананин В.Ф., 1972 с.723].

Позже к аналогичным выводам пришли другие исследователи; полученные ими новые факты не укладывались в представление о рефлексе или системах с обычной обратной связью [Kowler E., Steinman R.M., 1977, 1979, 1980; Schulz E., 1984]. Так, Б.Х.Гуревич в 1971 году писал в своей монографии, что "далеко не все виды движений глаз детерминированы". Эту мысль он повторяет много раз и, как бы заключая все сказанное, утверждает: "Ясно, однако, остается одно - далеко идущая самостоятельность рабочего механизма скачков и его универсальность, объемлющая как оптические, так и мышечные глазные поворотык цели" [Гуревич Б.Х., 1971]. Аналогичные выводы были сделаны А.А.Митькиным с соавторами в 1978 году. "Моторные акты - писали они - выполняются с генетически закрепленными программами. Одним из таких генетически закрепленных механизмов являются глазные скачки" [Митькин А.А. и др. 1978].

В 80-е годы высказывания о рефлекторной природе саккадических движений глаз уступили место высказываниям о препрограммировании саккад [Cuiffreda K.J.J. etc., 1979], о генерировании их по заранее заданной программе [Ron S., etc., 1972], об отсутствии жесткой однозначной связи сенсорных и моторных компонентов [Барабанщиков В.А., Белопольский В.И., 1984], о работе окуломоторной системы без обратной связи [Miles F.A., 1986]. Однако нигде не указывалось, что лежит в основе генерирования саккад по заранее заданной программе, с учетом каких экологических факторов составлена эта программа, каков алгоритм этой программы и, наконец, что же является материальным носителем этой программы? На эти и другие вопросы, касающиеся механизма саккад, мы не находим ответа в литературе, отсутствуют и систематические исследования данного вопроса.

Следует отметить, что серьезной методологической ошибкой в изучении механизма саккадических движений глаз была разобщенность специалистов, изучавших преимущественно "свою область": физиологи - микродвижения глаз, невропатологи - быстрые движения глаз во время сна, психологи - движения глаз при умственной нагрузке, отоневрологи - нистагм, офтальмологи - движения глаз при косоглазии и слабовидении. В итоге, не было попыток рассмотреть саккадическую деятельность как единый процесс, а сами исследования были фрагментарными и касались только одного вида саккад. Исследования в большинстве случаев были проведены на малом числе испытуемых, к тому же применялись приборы с недостаточной чувствительностью. Единая теоретическая концепция механизма саккадических движений глаз так и не была разработана.

Комплексное изучение саккадической деятельности глазодвигательного аппарата было проведено нами в 1967 - 1988 гг.[Филин В.А., 1972 - 1989]. В исследованиях участвовали здоровые испытуемые, а также пациенты с косоглазием и опухолями орбиты, больные клиники нервных болезней (Московская медицинская академия им.И.М.Сеченова) и слабовидящие. Всего - 410 человек. Регистрация движений глаз осуществлялась с помощью высокоточного (перемещение глаз от 2угл.мин) бесконтактного фотоэлектронного прибора [Ананин Ф.В., Соколина Э.С., 1967].

В результате таких исследований была сформулирована концепция об автоматии саккад. Автоматия саккад обеспечивает определенный ритм и паттерн следования саккадических движений глаз в бодрствующем состоянии при наличии и отсутствии зрительного объекта, в парадоксальной стадии сна у взрослых и новорожденных, а также у слепых. Характер следования саккад обусловлен деятельностью центральной нервной системы по типу автоматии и обеспечивает оптимальный режим ее работы [Филин В.А., 1987, 1995, 1997].

Заключение

Итак, до наших работ возникновение саккадических движений глаз рассматривалось как детерминированный процесс, обусловленный некими побудительными причинами. Мы же впервые привели доказательства в пользу концепции об автоматии саккад [Филин В.А., 1987]. В данном случае генератором саккад является саккадический центр, обладающим свойством ритмогенеза. Благодаря этому саккады глаз следуют в определенном ритме и имеют характерный паттерн. При этом параметры саккад модулируются в зависимости от внешних и внутренних условий, а паттерн саккад претерпевает изменения под влиянием неблагоприятных факторов окружающей видимой среды.

Наиболее веским доказательством в пользу концепции об автоматии саккад является наличие саккад у всех испытуемых, независимо от возраста и состояния организма. Большая часть интервалов между саккадами находится в диапазоне 0,2-0,6с. Это, так называемый, рабочий режим автоматии саккад, который был у испытуемых с нормальным зрением, у слабовидящих, у слепых, при косоглазии и при патологии мозга (всего 410 человек). Более того, кривые распределения интервалов между саккадами при разных условиях были близкими во всем диапазоне, а именно, при фиксации реальной и мнимой точки в темноте, во время сна взрослых и новорожденных, при свободном рассматривании картины. Все кривые имели одномодальное распределение с максимумом в области 0,2-0,6с [Филин В.А., Филина Т.Ф., 1989].

Следовательно саккадическая система работает как единое образование, генерирующее примерно одинаковое число саккад в единицу времени; в зависимости от внешних и внутренних условий, меняется ориентация и амплитуда саккад. Или, говоря техническим языком, параметры автоматии саккад модулируются конкретной ситуацией.

Чрезвычайно интересные данные были получены при разной частоте смены точек фиксации. Оказалось, что у одного и того же испытуемого сумма непроизвольных саккад (малых по амплитуде - 0,5 угл.град) и рефлекторных (больших по амплитуде - 2 угл.град) такая же, как сумма непроизвольных саккад при фиксации неподвижной точки. Если же частота рефиксации повышалась, к примеру, до 1,0Гц, то увеличивалось число рефлекторных и уменьшалось число непроизвольных саккад, а сумма разных по амплитуде саккад оставалась величиной постоянной. Наконец, при высокой частоте (2,0-2,5Гц) регистрировались только рефлекторные саккады, число которых было таким же, как и при фиксации неподвижной точки. Иными словами, саккадический центр работает в едином режиме. Он генерирует каждую очередную саккаду через 0,2-0,6с, независимо от характера глазодвигательной деятельности.

На основании полученных данных нами был сделан вывод, что число саккад является некой константой, и в повседневной жизни имеет место только изменение ориентации и амплитуды саккад, а интервал остается практически неизменным. Более того, при плавном повышении частоты рефиксации можно было наблюдать процесс алгебраической суммации двух ритмических процессов - эндогенного, обусловленного автоматией саккад, и экзогенного, обусловленного частотой рефиксации. Такая суммация приводила к выпадению саккад (абсолютная рефрактерная фаза), к их искажению (относительная рефрактерная фаза) и увеличению амплитуды.

Наши данные показали, что количество саккад у слепых и зрячих приблизительно одинаково [74], несмотря на то, что в одном случае человек воспринимает окружающую среду в обычном режиме, а в другом - просто ничего не видит.

Количество саккад было близким также при моно- и бинокулярной фиксации объектов, несмотря на большую разницу в работе зрительного аппарата: в первом случае работал только один глаз, во втором - оба. При этом в работе были задействованы не только две сетчатки, но и зрительные центры, а также фузионные движения глаза и аккомодация. Однако ни один из перечисленных факторов не влиял существенным образом на число саккад.

В пользу автоматии саккад свидетельствуют и многочисленные литературные данные, в частности четкая выраженность саккад у котят до прозрения, у животных, воспитанных в темноте, а кривая распределения интервалов между саккадами у кролика напоминала ту же кривую у людей [Collewijn H., 1981]. Глаз совершает саккады и в тот период, когда человек переключается на восприятие слуховых сигналов, т.е. когда глаза лишены функциональной нагрузки [Гиппенрейтер Ю.В., 1978]. У одних и тех же испытуемых было неизменное число саккад при сопоставлении двух пар отрезков, одна из которых была больше фовеа (4-6угл.град), а другая - меньше (0,4-1,0 угл.град) [Бороздина Л.В., Гиппенрейтер Ю.В., 1969; Гиппенрейтер Ю.В., 1978].

Резюмируя вышесказанное можно дать следующее определение автоматии саккад: автоматия саккад - это свойство глазодвигательного аппарата совершать быстрые движения глаз (саккады) непроизвольно в определенном ритме. Это означает, что наши глаза работают в активном режиме, постоянно перемещаясь из стороны в сторону. Они, выражаясь техническим языком, сканируют окружающую видимую среду. В повседневной жизни саккада часто является первичной, а картина, которую видит глаз - вторичной. Иными словами, глаза "не знают" заранее на какой предмет они будут смотреть, и куда их "занесет" очередная саккада. Внимание подключается лишь в том случае, если глаз обнаруживает в окружающей среде нечто интересное, и лишь тогда осуществляется осознанное рассматривание объекта. В этот период активно работает механизм регуляции параметров саккад.

К идее об автоматии саккад в той или иной мере приближались многие исследователи. Данных А.Л.Ярбуса было вполне достаточно для того, чтобы высказать эту мысль еще в 1965 году [117]. Аналогичным образом в 1969 году к этой идее были близки Роберт Стейнман и соавторы [135, 170, 171, 172, 174, 202, 203]. Они показали, что число саккад при фиксации точки и при чтении у одних и тех же испытуемых одинаково, однако посчитали это неким "мышечным навыком". В 1971 году Б.Х.Гуревич на основании собственных исследований сделал вывод о том, что "далеко не все виды движений глаз детерминированы". По его мнению, имеет место "далеко идущая самостоятельность рабочего механизма скачков". А.А.Митькин и соавторы в 1978 году утверждали, что одним из генетически закрепленных механизмов являются глазные скачки [50]. В плане автоматии саккад большой интерес представляет точка зрения А.Ф.Майлса (1983) о том, что большую часть времени окуломоторная система работает как система без обратной связи [182]. О программируемых саккадах все чаще идет речь в работах Ю.Эпельбаум (Epelboim J., Booth J., Ashkenazy R., Taleghani A., SteinmanR. Fillers and spaces in text: The importance of word recognition during reading// Vis.Res., 1997. Vol.37. N 20. pp. 2899 - 2914).
Что же мешало исследователям придти к однозначному выводу об автоматии саккад? В принципе, ничто. Видимо, просто не пришло время. Получилось все по закону, сформулированному Шерлоком Холмсом, который утверждал: "Чтобы далеко спрятать, нужно оставить у всех на виду". Глаза у всех на виду, и тем не менее никто из ученых не делал вывод об автоматийной природе их движений.

К объективным причинам можно отнести малое количество испытуемых и разобщенность исследователей. Специалисты изучали преимущественно "свою область": физиологи - микросаккады, невропатологи - саккады во время сна, психологи - саккады при зрительном восприятии, отоневрологи - нистагм, офтальмологи-саккады при косоглазии и слепоте. В итоге, не было попыток рассмотреть саккадическую деятельность как единый процесс. Нам в какой-то мере повезло: удалось провести комплексное изучение саккадической деятельности в норме и патологии с помощью высокоточного (перемещение глаза от 2угл.мин) бесконтактного фотоэлектронного прибора.

И тем не менее можно, видимо, указать одну из существенных причин, помешавших ученым увериться в автоматийной природе саккад. Дело в том, что в период расцвета кибернетического подхода и изучения самонаводящихся систем в военном деле мысли многих исследователей были направлены на поиск обычной обратной связи с запускающим сигналом. Иными словами, все многообразие саккад пытались рассмотреть с позиций канонической схемы поддержания гомеостаза (сигнал рассогласования, замкнутый контур, сервомеханизм, ответная реакция, рефлекторная дуга и т.п.). В первых работах была даже указана конкретная величина сигнала рассогласования, которая якобы запускает саккаду. К примеру, Корнсвит полагал, что при отклонении глаз на 7угл.мин срабатывает сервомеханизм и появляется саккада [134]. Между тем, наши расчеты показали, что только на формирование сигнала рассогласования требуется около одной секунды, тогда как саккады возникают с интервалом 100, 50 и 30 мс [89].

Как же поступали исследователи с теми саккадами, которые не укладывались в представление о системе с обратной связью? Описание таких саккад действительно встречалось в работах, однако их называли по-разному, не пытаясь понять происхождение. Вот краткий их перечень: ошибочные, непроизвольные, квазицелесообразные, недетерминированные, физиологический нистагм, поисковые, нервный тик и т.п. За этим многообразием названий скрывается отсутствие понимания истинного механизма саккад. Между тем, во всех случаях речь идет именно об автоматии саккад, с которой исследователи не могли не встречаться в процессе проведения исследований. Нерегулярность интервалов между саккадами, как и их ориентации и амплитуды, затушевывали для исследователей само явление автоматии саккад.

В пользу автоматии саккад свидетельствуют и теоретические данные, в частности бимодальный характер двигательных единиц внешних глазных мышц, состоящих из фазных и тонических мотонейронов [44]. Наружные мышцы глаза являются более совершенными по сравнению со скелетной мускулатурой (выше частота импульсации, короче потенциал действия). Они чувствительны к ацетилхолину, что указывает на склонность к автоматии. В зрительном анализаторе ритмические процессы происходят на различных уровнях (сетчатка, коленчатое тело, кора). Есть основание полагать, что глазодвигательный аппарат, будучи частью зрительного анализатора, не является исключением и также обладает таким свойством.

Программный механизм управления локомоторными движениями был показан многими исследователями при спинальной деаффрентации. Природа, как бы "отработав" заданные программы локомоций, "пошла дальше" в отношении глазодвигательного аппарата - вплоть до полной автоматии саккад. Переходу от центральных программ к автоматии саккад способствовало 4 обстоятельства: 1- большее совершенство глазодвигательного аппарата по сравнению с соматической мускулатурой; 2 - меньшее число степеней свободы глаза по сравнению например, с рукой; 3 - осуществление движений глаз при малых мышечных нагрузках; 4- постоянство нагрузки на глазные мышцы.

Таким образом, имеются достаточно веские доказательства того, что деятельность саккадической системы глазодвигательного аппарата обусловлена автоматией саккад, на фоне которой разыгрывается все многообразие глазодвигательной активности. Морфофункциональную основу автоматии саккад составляют структуры мозга, способные к ритмогенезу. Саккады, генерируемые без внешних побудительных причин, целесообразно квалифицировать в соответствии с их физиологической сущностью как автоматийные. Все многообразие саккадических движений глаз можно разделить на три вида: непроизвольные, или автоматийные, рефлекторные и произвольные. Вполне понятно, что два последних вида являются следствием модуляции автоматии саккад. Как известно, и автоматия акта дыхания делится аналогичным образом: автоматийный, рефлекторный и произвольный вдох и выдох.

Согласно разработанной нами схеме, саккадический центр включает четыре функциональных образования: пейсмекер, осциллятор саккад, модулятор вектора саккад и модулятор амплитуды саккад. Связь саккадического центра с глазодвигательными ядрами осуществляется через интегратор. На деятельность саккадического центра большое влияние оказывают нисходящие и восходящие влияния, которые модулируют автоматию саккад. В узком смысле под саккадическим центром следует понимать нервное образование в области парамедианной ретикулярной формации варолиевого моста и среднего мозга. В широком смысле это интегративное образование с многочисленными связями различных областей мозга, структурно и функционально напоминающее во многом дыхательный центр.

На деятельность саккадического центра, в частности, порождаемую им автоматию саккад, оказывают влияние многочисленные факторы, такие как яркость фиксируемого объекта, положение глаз в орбите, чтение, умственная нагрузка, произвольные влияния, слежение, вестибулярные влияния и т.п. Перечисленные факторы оказывают влияние и на плавные движения глаз. В большинстве случаев изменения касаются амплитуды саккад (85% случаев). На втором месте - амплитуда плавных движений глаз: в 40% случаев она увеличивается, в 25% - уменьшается. Устойчивым параметром является частота саккад; в 40% случаев изменений вообще не было. В норме коэффициент асимметрии в 70% был неизменным, однако если изменения были, то они были выраженными. К примеру, при вестибулярных влияниях практически все саккады были ориентированы в одну сторону. Аналогичная картина была при эксцентричном положении глаз и при чтении.

При умственной нагрузке резко снижаются число саккад и их амплитуда, а также уменьшается амплитуда плавных колебаний глаз. Иными словами, наступает стабилизация. В этом случае глаз смотрит, но не видит, так как не реагирует на смещение точки. Произвольное "удержание" глаза также приводит к подавлению автоматии саккад и к стабилизации глаз. Резкое снижение числа саккад бывает и при напряженной зрительной работе, в частности при определении остроты зрения и при опознании мелких объектов, однако в этом случае плавные движения резко увеличиваются по амплитуде. Это означает, что для полноценной работы глаза необходимы перемещения объекта по сетчатке, создаваемые либо саккадами, либо с помощью плавных движений глаз. С другой стороны, это свидетельствует и о том, что зрительное восприятие возможно и без саккад, во всяком случае, при восприятии мелких объектов.

В норме рассматривание больших объектов (от 2угл.град и больше) осуществляется с участием саккад. Однако в патологии больные могли видеть вообще без саккад. Такие случаи были при полной неподвижности глаз. Это трудно себе представить, но это так. Больные, страдающие тотальной офтальмоплегией, имели довольно высокую остроту зрения (0,7-1,0). Более того, они могли читать обычный текст и обслуживать себя в быту. Безусловно, неудобства такие больные испытывали, они натыкались на предметы, с трудом передвигались по улице, делали много движений головой, но зрительные функции были сохранены. Видимо, для работы on- и off-систем достаточно общих перемещений туловища и головы. Как известно, при полной стабилизации изображения на сетчатке, человек переставал видеть предъявляемый ему предмет [117]. Сохранение довольно высокой остроты зрения при офтальмоплегии ставит вопрос о функциональной роли автоматии саккад. Если зрительный аппарат может работать и без саккад, то для чего же нужен такой фундаментальный механизм, как автоматия саккад? Этому вопросу было уделено много места в первой главе. Мы писали о том, что расширяется область охвата видимой картины благодаря автоматии саккад, амплитуда которой варьирует от 2угл.мин до 15 угл.град, телесный угол видимого пространства увеличивается в десятки раз. Саккады, порождаемые автоматией, компенсируют дефекты и "несовершенства" в сенсорном и оптическом аппаратах глаз (слепые пятна, ангиоскотомы, микроскотомы, неравномерность чувствительности сетчатки, "мушки" в стекловидном теле), а также стирают и препятствуют образованию последовательных образов и исключают условия появления бинокулярной борьбы полей зрения. Постоянно идущие саккады компенсируют дефекты и в двигательном аппарате. В итоге - двоение, появляющееся после пареза одной мышцы, исчезает через неделю. Саккады, следующие с довольно большой частотой (0,4-10Гц) и разной амплитудой (2 угл.мин-15угл.град), создают зрительной системе необходимые условия для оценки величины, удаленности и взаиморасположения объектов в прострастве.

Роль автоматии саккад станет более понятной, если принять во внимание тот факт, что органы чувств гораздо восприимчивее к динамическим процессам, чем к статическим. Благодаря автоматии саккад практически полностью исключается статичность восприятия внешнего мира даже при полной неподвижности окружающего пространства и самого субъекта. Параметры автоматии саккад коррелируют со многими нейрофизиологическими данными, в частности с продолжительностью инерции зрения, длительностью микроакта переработки зрительной информации на всех ее уровнях [38, 55, 56]. В естественных условиях благодаря автоматии саккад on- и off- системы работают в собственном режиме, что в итоге и обеспечивает постоянный афферентный поток, достаточный для надежного восприятия всех нюансов видимой картины. Одновременно это создает гарантию непрерывности зрительного восприятия. В патологии, у людей с неподвижностью глазного яблока, по-видимому, нет такой гарантии, хотя и сохраняется функция зрения. Автоматия саккад, будучи активным механизмом, совершенствует зрительный аппарат в процессе онтогенеза и создает условия консолидации сенсорного и двигательного аппаратов в единую функциональную систему [64], которая уже к концу первого года жизни достигает у ребенка большого совершенства. Образно говоря, автоматия саккад "шлифует" орган зрения, превращая его в итоге в совершеннейшую сенсорную систему.

Говоря о функциональной роли автоматии саккад, мы рассмотрели примеры, касающиеся состояния бодрствования. Но, как показали исследования, во время сна количество саккад остается таким же. Для чего же нужны саккады, если глаза закрыты и нет необходимости ни в охвате видимой картины, ни в компенсации дефектов сенсорного аппарата? Конечно, клиницистам удобно идентифицировать стадии сна по наличию или отсутствию саккад: именно по ним они безошибочно выделяют стадию сна, называемую стадией быстрых движений глаз (стадию БДГ). Но природу, видимо, меньше всего интересовала практика врачей, у нее были задачи куда более серьезные. В чем же они заключаются?

У нас есть основания полагать, что автоматию саккад можно рассматривать как "антимонопольный механизм". Саккада невелика по амплитуде, но волна возбуждения от нее пронизывает все структуры мозга, доходя до коры. Это происходит каждые полсекунды, и каждый раз, проходя через нервные образования, волна возбуждения разрывает связи, установившиеся между нервными клетками в состоянии бодрствования. Благодаря этому саккады разрушают реверберирующие связи и препятствуют объединению нервных клеток в большие образования, которые могли бы доминировать в данный момент. Последнее чрезвычайно важно для всего организма, так как объединение нервных клеток в большие системы, возбуждающиеся синхронно, может привести к эпилептическому припадку.

Мы назвали такую функцию саккад "антимонопольной" по аналогии с принципами рыночной экономики. Подобно тому, как в экономике антимонопольные комитеты не дают возможности отдельным концернам диктовать свои условия всей промышленности, так и саккады "лишают права" отдельные структуры мозга "навязывать свою волю" другим структурам. Этот случай можно рассматривать как еще один пример работы больших систем по общим законам, будь то биологические или социальные системы. То, что хорошо для мозга как для системы, дискретным элементом которой является нервная клетка, хорошо и для экономики государства, дискретным элементом которой является отдельный человек.

В медленной стадии сна, когда саккад нет и "антимонопольный механизм" не работает, нервные клетки легко могут объединяться в большие группы. Клиницистам хорошо известно, что именно на данной стадии сна довольно часто случаются эпилептические припадки. Это значит, что объединение нервных клеток достигло критической величины. "Антимонопольный" механизм автоматии саккад может срабатывать, конечно же, не только во время сна, но и в состоянии бодрствования.

При изучении данного вопроса мы отмечали снижение зрительного утомления у операторов при работе за компьютером после того, как они некоторое время следили за перемещающейся точкой по экрану. Эта процедура приводила к увеличению числа саккад и их амплитуды, что, в свою очередь, разрушало связи, установившиеся во время напряженной зрительной работы. Возможно, предчувствуя эпилептический припадок, человек мог бы ослабить его или даже избежать, путем произвольного увеличения числа саккад, переводя для этого взгляд с предмета на предмет, или произвольно перемещая глаза вправо и влево.

При изучении распределения интервалов между саккадами хорошо видно, что оно подчиняется закону Пауссоновского распределения. А это, как известно, указывает на случайность процесса следования саккад. Возникает вопрос: как же человеку удается воспринимать пространство такими "случайными" саккадами?

По-видимому, положение спасает только то обстоятельство, что число саккад довольно велико. Чаще всего саккады следуют через 0,2-0,6с, лишь в отдельных случаях интервалы составляют 3с. За это время в окружающей обстановке не успевают произойти какие-либо существенные изменения. В экстремальных случаях число саккад может возрастать, в частности, это происходит у водителя попавшего в автомобильную пробку. Для понимания значения нерегулярно поступающей афферентной импульсации можно обратиться к теоретическим представлениям выдающегося специалиста по "нерегулярным процессам" И.Пригожина. Согласно его концепции, нерегулярные процессы имеют большие преимущества перед регулярными. Именно нерегулярные процессы обладают большой способностью порождать качественно новые свойства, тогда как регулярные этим свойством не обладают. Исходя из этого мы можем утверждать, что нерегулярное следование саккад привносит новые качества в сам процесс зрительного восприятия. На один важный момент мы можем указать уже теперь. Речь идет об "антимонопольном механизме" саккад. Нерегулярные саккады как раз и могут справляться с задачей предотвращения объединения нервных клеток в большие образования, и тем самым предотвращать эпилептические припадки, тогда как регулярные саккады создавали бы ритмические посылки афферентных сигналов, что в свою очередь могло бы способствовать процессу объединения и созданию критической ситуации - эпилептического припадка. Существование определенного временного интервала, необходимого для осуществления тех или иных нейрофизиологических процессов (длительность микроакта, время принятия решения, время высвобождения нейронов, продолжительность послеобразов), привело многих исследователей к идее цикличности зрительного восприятия. Убедительным подтверждением такого представления являются данные о саккадическом подавлении восприятия [206]: человек хорошо видит только в промежутке между саккадами. В момент же самой саккады наступает торможение зрительного процесса. Иными словами, мы видим дискретно, или циклично. Постоянно действующим механизмом цикличности и является автоматия саккад. Попытки связать цикличность восприятия с движениями глаз предпринимались и раньше [55, 56], однако сдерживающим моментом было бытующее представление о детерминированной природе саккадических движений глаз. При такой природе саккад цикличность могла бы "срабатывать" от случая к случаю, когда подвернется удобный момент. Это был бы крайне ненадежный механизм цикличности. Автоматия саккад и автоматия мигания дробят непрерывное ощущение на ряд отдельных актов для того, чтобы потом, говоря словами И.М.Сеченова, "сочетать отдельные моменты чувствования друг с другом в единое целое". С учетом концепции автоматии саккад идея цикличности зрительного восприятия приобретает завершенный вид. Есть основания утверждать, что автоматия мигания также способствует проявлению цикличности зрительного восприятия.

Концепция об автоматии саккад вносит коренные изменения в представления о механизме саккадических движений глаз, заставляет критически пересмотреть ряд общепринятых положений в трактовке механизма генерирования саккад и их роли в зрительном процессе. Представление об автоматии саккад открывает перспективы в изучении психологических и нейрофизиологических процессов зрительного восприятия, в оценке операторской деятельности, в профотборе и отборе космонавтов, а также в диагностике ряда заболеваний и в изучении механизма нарушения глазодвигательного аппарата при различных патологиях (нистагм, косоглазие, опьянение, поражение мозга, парезы и параличи). Одновременно данное представление создает перспективу в разработке критериев формирования окружающей визуальной среды города, а также интерьера жилых и производственных помещений и других мест обитания человека. Представление об автоматии саккад позволило нам создать новое научное направление- видеоэкологию [78, 86, 88, 143, 144, 149, 150, 151, 152].

Содержание

Предисловие

Введение

Глава 1. Данные, подтверждающие автоматийную природу саккад
1.1. Теоретические предпосылки
1.2. Экспериментальные данные
1.3. Функциональная роль автоматии саккад
1.4. Заключение


Глава 2. Факторы, влияющие на автоматию саккад
2.1. Автоматия саккад при фиксации точки разной яркости
2.2. Автоматия саккад при засвете глаз
2.3. Автоматия саккад при исследовании остроты зрения
2.4. Автоматия саккад при исследовании глубинной остроты зрения
2.5. Автоматия саккад при опознании малых объектов
2.6. Автоматия саккад при исследовании поля зрения
2.7. Автоматия саккад при моно- и бинокулярной фиксации объекта...
2.8. Автоматия саккад при чтении
2.9. Влияние агрессивных видимых полей на автоматию саккад
2.10. Автоматия саккад при смене точек фиксации
2.11. Автоматия саккад при слежении за плавно перемещающимся объектом..
2.12. Автоматия саккад и реакция зрачка
2.13. Автоматия саккад и мигание
2.14. Автоматия саккад и аккомодация
2.15. Влияние вестибулярного аппарата на автоматию саккад
2.16. Автоматия саккад при эксцентричном положении глаз
2.17. Влияние умственной нагрузки на автоматию саккад
2.18. Произвольные влияния на автоматию саккад
2.19. Заключение

Глава 3. Автоматия саккад при патологии
3.1. Автоматия саккад при близорукости
3.2. Автоматия саккад при слабовидении и слепоте
3.3. Автоматия саккад при содружественном косоглазии
3.4. Автоматия саккад при поражении мышечного аппарата глаз
3.5. Автоматия саккад при поражении глазодвигательных нервов
3.6. Автоматия саккад при поражении структур мозга
3.7. Заключение.

Глава 4. Прикладные аспекты концепции автоматии саккад
4.1. Автоматия саккад и видеоэкология
4.2 Исследование остроты зрения
4.3 Способ выявления косоглазия в младенческом возрасте
4.4 Способ оценки функционального состояния глазодвигательного аппарата при косоглазии
4.5. Автоматия саккад и неврология
4.6 Стимулятор движений глаз
4.7 Автоматия саккад и наглазная повязка
4.8 Способ объективного исследования поля зрения
4.9 Способ объективного исследования внимания
4.10 Способ идентификации личности
4.11 Автоматия саккад и идентификация стадий сна
4.12 Заключение

Общее заключение

Приложение

Литература

Предисловие
Введение
Заключение
Содержание

Главная